Badavimo pasisotinimo ciklas

Straipsnio autorius: EGIDIJUS TUTKUS (Lietuvos Olimpinio Centro kineziterapeutas)

Specializuotų audinių metabolizmo priklausomybė nuo badavimo-pasisotinimo ciklo 

Ląstelės ir audiniai, prisitaikę atlikti tam tikrą užduotį, naudoja skirtingus energijos šaltinius. Neretai jų metabolizmas (apykaita) iš esmės keičiasi, keičiantis jų funkcinei būklei (pavyzdžiui besiilsintis ir dirbantis raumuo) arba priklausomai nuo badavimo-pasisotinimo ciklo.

Skeleto raumenys (dauguma kūno raumenų) yra pagrindinis metabolinių substratų ir deguonies vartotojai. Raumenys yra didžiausias organas, normaliose sąlygose jie sunaudoja daugiau nei 60 proc. deguonies.

Skersaruožiai raumenys sudaryti iš dviejų tipų skaidulų: baltų ir raudonų. Raudonosiose skaidulose daugiau sarkoplazmos, branduolių, mitochondrijų, mioglobino ir lipidų nei baltosiose skaidulose. Tačiau raudonosios skaidulos lėčiau susitraukia.

Atsižvelgiant į metabolinių procesų ypatumus išskiriami trys raumeninių skaidulų tipai.

Greitai susitraukiančios baltos raumeninės skaidulos (I tipo). Jos, santykinai mažai naudoja deguonies, pasižymi dideliu glikogenoliniu (glikogeno resintezės) galingumu, adenozintrifosfatazės (ATF-azės) aktyvumu. Šio fermento kiekis vertinamas, kaip raumens pajėgumo indikatorius.

Greitai susitraukiančios raudonos raumeninės skaidulos (IIa tipo) pasižymi dideliu deguonies suvartojimu, intensyvia glikogenolize ir dideliu miozino ATF-azės aktyvumu.

Lėtai susitraukiančios raudonos raumeninės skaidulos (IIb tipo) pasižymi dideliu deguonies suvartojimo lygiu, žemu glikogenolitiniu pajėgumu ir žemu miozino ATF-azės aktyvumu.

Metaboliniai procesai raumenyse po valgio. Pagrindinė energetinė medžiaga, šiuo metu, raumenims yra gliukozė. Kraujo plazmoje insulino kiekis yra aukštas, kas palengvina gliukozės transportą į ląsteles. Dėl piruvatdehidrogenazės komplekso aktyvacijos padidėja deguonies suvartojimas. Pagreitėja amino rūgščių įsisavinimas, kas pagreitina baltymų sintezę. Baltymų skilimo (kataboliniai) procesai sulėtėja. Gliukozė skyla daugiausiai glikolizės būdu, tik apie 2 proc. patenka į heksozomonofosfatinį šuntą (gliukozės dalis, kuri panaudojama kataboliniams procesams palaikyti. Kadangi baltymu skaldymas sulėtėja, tai ir energijos kiekis, kuris gaunamas tiems tikslams per heksozomonofosfatini šuntą iš gliukozės, sumažėja iki 2 proc.)

Greitai susitraukiančios baltos ir raudonos raumeninės skaidulos glikogeną sintezuoja iš pieno rūgšties. Šis procesas lėtai susitraukiančiose raumeninėse skaidulose vyksta mažiau intensyviai dėl mažo fruktozės-1,6-difosfatazės kiekio.

Nedirbantis raumuo. Šioje būsenoje glikolizė ir trikarboninių rūgščių ciklas funkcionuoja 10 proc. lygyje nuo maksimalaus. Laktato susidarymo greitis nedidelis. Didėjant fiziniam aktyvumui ir mažėjant adezintrifosforo rūgšties, raumens hipoksija stimuliuoja gliukozės naudojimą ir laktato susidarymą.

Dirbantis raumuo. Raumeniui susitraukinėjant gliukozės ir deguonies sunaudojimas gali išaugti 20 ir daugiau kartų. Ilgalaikio darbo metu pirovynuogių rūgšties susidarymo greitis viršija trikarboninių rūgščių ciklo oksidinimo galimybes ir susidaro dideli kiekiai pieno rūgšties.

Metaboliniai procesai raumenyse badaujant. Pirminėse stadijose raumeninė ląstelė kaip substratą naudoja laisvąsias riebiąsias rūgštis. Laisvosios riebiosios rūgštys slopina gliukozės įsisavinimą ir oksidinimą, bei įtakoja piruvatdehidrogenazės komplekso aktyvumą (mažina). Miocitų (raumeninių ląstelių) laisvųjų riebiųjų rūgščių naudojimas nepriklauso nuo insulino, kurio lygis badaujant sumažėja. Laisvosios riebiosios rūgštys užtikrina iki 50 proc. ramybėje ir dirbančių raumenų energetinių poreikių.

Badaujant ilgiau, kaip energijos šaltinis naudojami ketoniniai kūnai (Iš riebalų kepenų ląstelių mitochondrijose gaminasi ketoniniai kūnai. Ketoniniai kūnai – tai energijos pernešėjai. Skiriami du pagrindiniai ketoniniai kūnai: acetoacetatas (AcAc) ir 3-b-hydroksibutyratas (3HB). Acetonas yra trečiasis, ir jo kraujyje visada yra mažiausiai). Atliekant raumenų darbą riebiųjų rūgščių ir ketoninių kūnų naudojimas energetikoje išsaugo gliukozę kitiems audiniams (pvz. smegenims, raumenims). Išsišakojusios grandinės amino rūgštys – leucinas, izoleucinas ir valinas utilizuojamas periferiniuose audiniuose, ypač skeleto ir širdies raumenyse. Vandenilinis šių amino rūgščių skeletas aprūpina energija dirbančius raumenis. Raumuo yra pagrindinis organas, skaidantis išsišakojusios grandinės amino rūgštis (šiuo požiūriu kepenys yra mažai aktyvios).

Širdies raumuo. Laisvųjų riebiųjų rūgščių oksidinimas sudaro nuo 60 iki 90 proc. visų, širdies sunaudojamų substratų.

Metaboliniai procesai miokarde po valgio. Šiuo laikotarpiu naudojama gliukozė, pirovynuogių ir pieno rūgštis, mažo laisvųjų riebiųjų rūgščių plazmoje fone. Laisvųjų riebiųjų rūgščių ir išsišakojusios grandinės amino rūgščių įsisavinimą ir oksidinimą blokuoja pirovynuogių ir pieno rūgštys.

Metaboliniai procesai miokarde badaujant. Badaujant pagrindinis širdies raumens energetinis substratas yra laisvosios riebiosios rūgštys, išlaisvinamos iš riebalinio audinio. Badaujant, padaugėjus kraujo plazmoje ketoninių kūnų, jie, taip pat, tampa svarbiu energetiniu substratu.

Riebalinis audinys. Metaboliniai procesai po valgio. Chilomikronai ir labai mažo tankio lipoproteidai veikiami lipoproteinlipazės hidrolizuojami ir laisvosios riebiosios rūgštys išlaisvinamos iš glicerino. Laisvosios riebiosios riebiosios rūgštys patenka į adipozitą. Laisvųjų riebiųjų rūgščių reesterifikacija į triacilgliceridus adipozite priklauso nuo glikolizės sugebėjimo pristatyti glicerin-3-fosfatą, kadangi gliceratkinazė riebaliniame audinyje praktiškai neaktyvi. Antra vertus, glikolizės aktyvumas priklauso nuo insulino, kuris reikalingas, kad gliukozė patektų į adipozitus. Tokių būdu insulinas prisideda prie triacilglicerino sintezės. Insulinas, taipogi, slopina fermentinės sistemos, kuri mobilizuoja riebiųjų rūgščių išlaisvinimą iš triacilglicerino, veiklą. Po valgio gliukozės ir insulino lygis plazmoje padidėją, kas skatina lipidų kaupimą.

Apykaitos procesai badaujant. Žmogaus organizme lipolizės reguliacija vyksta išimtinai tik noradrenalinu ir insulinu. Noradrenalinas aktyvuoja jautrią hormonui lipazę per adenilatciklazės sistemą ir ciklinį adenozin monofofatą. Po valgio, aukštas insulino lygis šią sistemą blokuoja. Augimo hormonas taip pat yra riebalinį audinį mobilizuojantis hormonas. Kritinėse situacijose, taip pat streso metu, antinksčių hormonai katecholaminai stimuliuoja lipolizę ir riebalų kaupimąsi.

Kepenys. Medžiagų apykaitos procesai po valgio. Kepenys yra pirmasis organas į kurį patenka, pilnas substratų kraujas, po valgio. Kepenys pajėgios šiuos substratus įsisavinti prieš tai kol kraujas juos nuneš į kitus organus. Dominuojant insulinui (po valgio) gliukozė nukreipiama glikogeno sintezei, jo sintezę skatina gliukoneogenezė iš maistinių amino rūgščių. Baltymų apykaita kepenyse vyksta intensyviai ir didelė dalis patenkančių amino rūgščių kepenyse naudojamos sintezuojant baltymus ir kepenų fermentus, taip pat eksportinius baltymus, albuminą, transferiną ir kt. Iš gliukozės sintezuojamos riebiosios rūgštys, kurios gali būti naudojamos sintezuojant fosfolipidus, kurie lipoproteidų sudėtyje eksportuojami į kitus audinius.

Medžiagų apykaitos procesai badaujant. Badaujant pagrindinė kepenų funkcija energetikoje yra palaikyti gliukozės lygį kraujyje. Sumažėjus insulino/gliukagono santykiui badavimo metu, mobilizuojamas glikogenas. Šiuo metu pagrindinis gliukozės šaltinis yra gliukoneogenezė iš pieno rūgšties, glicerino, amino rūgščių (alanino ir gliutamino). Badaujant padidėjęs laisvųjų riebiųjų rūgščių kiekis (kadangi suaktyvėja lipolizė), kepenyse gali būti iš naujo esterifikuotas, sugražintas į lipoproteidus ir sugrįžti į riebalinį audinį, padidėjus insulino kiekiui (pvz. pavalgius).

Inkstai. Sugeba naudoti daugelį substratų. – laisvąsias riebiąsias rūgštis, gliukozę, laktatą, gliutaminą, citratą, gliceriną ir ketoninius kūnus, tačiau reikia pažymėti, kad inkstų šerdinė ir žievinė dalys pasižymi skirtingomis galimybėmis. Žievinė dalis aktyviai naudoja deguonį, kadangi joje yra didelė trikarboninių rūgščių ciklo fermentų ir elektronų transporto fermentų koncentracija.

Laisvosios riebiosios rūgštys yra pagrindinis metabolinis kuras. Ketoniniai kūnai taip pat gali būti naudojami energetikai, jie gali būti ir sintezuojami inkstų žievinėje dalyje. Šerdinėje dalyje trikarboninių rūgščių ciklo ir elektronų transporto fermentų aktyvumas yra žemas, glikolitinių – didelis. Deguonies suvartojimas mažas. Gliukozės šaltiniai glikolizei: kraujo plazmos gliukozė po valgio ir žievinės dalies gliukoneogenezė badaujant.

Gliukoneogenezė inkstuose. Inkstai gali didesniu greičiu nei kepenys (įvertinant audinio dydį) sintezuoti gliukozę. Nedidelis inkstuose susintetintos gliukozės kiekis gali patekti į kraują. Manoma, kad gliukozė, gauta gliukoneogenezės metų inkstų žievinėje dalyje, badavimo metu naudojama inkstų šerdinėje dalyje. Gliukoneogenezės greitis inkstuose, kaip ir kituose organuose, reguliuojamas gliukagonu ir adrenalinu per adenilatkinazę ir ciklinį adenozinmonofosfatą bei didėja badaujant. Gliukoneogenezės greitis inkstuose taip pat didėja esant acidozei.

Smegenys Energijos šaltiniai. Normaliose fiziologinėse sąlygose – po valgio arba po naktinio badavimo vienintelis smegenų energijos šaltinis yra gliukozė. Gliukozė visiškai oksiduojama iki CO2 ir H2O. Glikogeno atsargos nežymios. Smegenų audinys deguonį naudoja dideliu greičiu. Apytikriai 25 proc. nuo suvartojamo deguonies ramybėje jis sunaudojamas oksidinimo procesuose smegenyse. Naujagymių ir vaikų iki 4 metų amžiaus smegenys sunaudoja iki 50 proc. nuo viso sunaudojamo deguonies kiekio. Glikolizė smegenyse paprastai vyksta maždaug 20 proc. intensyvumu nuo maksimalių pajėgumų, tačiau trikarboninių rūgščių ciklo greitis artimas maksimaliam. Rezervinės glikolizės galimybės yra svarbus apsaugos mechanizmas nuo hipoksijos. Glikolizė (ir laktato susidarymas) padidėja penkis – aštuonis kartus baigiantis pirmajai hipoksijos minutei (pvz. sulaikius kvėpavimą). Ilgalaikį badavimą ir gliukozės lygio sumažėjimą plazmoje smegenys pakelia pakenčiamai, kadangi ketoninių kūnų lygis plazmoje tampa aukštas ir smegenys juos naudoja kaip energetinį substratą. Insulinas negali praeiti pro hematoencefalinį barjerą ir, atitinkamai, nepasižymi tiesioginiu poveikių smegenų metabolizmo procesams.

Atsižvelgiant į energetikos ypatumus įvairiose sąlygose, galima išskirti kai kuriuos dėsningumus sportuojant bei koreguojant riebalinio audinio kiekį organizme (suprantama nereikia pamiršti fiziologinių normų, kurios yra apie 15 proc. vyrams bei apie 25 proc. moterims riebalinio audinio masės nuo bendros kūno masės).

• Badaujant (pavalgius daugiau kaip 3-4 val. iki fizinio krūvio bei nesimaitinant krūvio metu) darbo intensyvumas gali būti tik nedidelis arba vidutinis, kad energijai butu naudojamos laisvosios riebiosios rūgštys, o ne gliukozė, kurios organizme ir taip trūksta.

• Stresas, tiek fizinis tiek psichologinis aktyvuoja sistemas, skatinančias riebalų kaupimąsi organizme. Vadinasi taip pat ir per didelis fizinis krūvis skatina riebalų kaupimąsį.

• Ilgalaikis badavimas energetikai pajungia ketoninius kūnus, vėliau struktūrines organizmo  medžiagas (baltymus), ko pasėkoje maksimaliai aktyvuojama riebalų sintezė, atsistačius mitybai, vėl greitai priaugama riebalų, tačiau baltymų (raumenų) kiekis neatsistato. Mažėja galingumas, koordinacija, žymiai išauga traumatizmo tikimybė.

• Badavimas sukelia apsaugines, tausojančias organizmo sistemų slopinimo reakcijas, tame tarpe ir psichinės veiklos slopinimą. Badaujant ir atliekant didelio intensyvumo reikalaujantį fizinį darbą galimos hipoglikeminės būsenos su sąmonės pritemimu, pykinimu, dusuliu ir pan.